Avlstrategier – Breeding Strategies

Gode oppdrettere lager avlstrategier for rasens fremtid

Breeding cats: Just put two beautiful cats together and mate them? Not so simple …
av Anne Marit Berge

Article mainly in Norwegian for now.

Både kattungekjøpere og ferske oppdrettere av Maine Coon kommer fort inn på diskusjonen om innavl, showlinjer, outcross og genbase, og oppdager at det pågår høylytt diskusjon om disse emnene innen rasen.

Hva dreier det hele seg om?

Når man driver med avl innen en rase, som er en begrenset populasjon, så vil graden av total innavl gradvis øke med tiden. En oppdretter velger ut de beste kattene til videre avl, dette kalles selektering. Jo sterkere man selekterer, desto mer øker innavlen siden færre og færre individer brukes i avlen. For å beholde nok genetisk variasjon i en rase eller art, må ikke økningen i innavlsgrad være for stor.

På sikt vil sterk seleksjon føre til innavlsdepresjon og helseproblemer. Med liten genbase øker graden av homozygote recessive sykdomsgener.

Recessive gener: Må arves fra både morsiden og farsiden for å ha effekt. Med bare én kopi er man frisk bærer.

I en større populasjon vil sjelden recessive gener slå ut i sykdom, men når genbasen blir mindre og mindre kommer dessverre problemene fram, fordi mange flere vil arve to kopier av det syke genet.

Bakgrunnsstoff om innavl og genbase i Maine Coon

Gode avstrategier inkluderer kunnskap om populasjonen og delpopulasjoner, muligheter for utparinger og generell genetikk. Man må ta hensyn til rasens historie med den genetiske flaskehalsen “klonene” utgjør.

Video som illustrerer hvorfor innavl og liten genbase er skadelig:

De fleste oppdrettere av Maine Coon avler kun på katter innen det man kan kalle hovedpopulasjonen i rasen.

Innhold

  1. Populasjoner og paringer

    1. Hovedpopulasjon

    2. Utparingspopulasjon

    3. Krysning

  2. Forskning og studier

    1. Erfaringer fra islandshund

    2. Lundehunden reddes

  3. DNA-testing av innavlsgrad

  4. Vanlige spørsmål

  5. Outcrossoppdrettere

 

1. Populasjoner og paringer

En populasjon er en gruppe katter der det avles innen gruppen. Hele rasen i hele verden er en populasjon. En gruppe som ikke pares ofte med andre grupper innen rasen er en delpopulasjon. Når man forsker på genetisk variasjon innen en rase, ser man på grupper som danner adskilte populasjoner innen rasen.

1 a) Hovedpopulasjon

De fleste Maine Coon tilhører hovedpopulasjonen. Ofte kalles dette “Showlinjer“, og kattene har vanligvis bra størrelse og type, og ser umiddelbart ut som en Maine Coon. Ikke alle kattene er topp showvinnere, men avlen har fokus på rasetypisk og tøft utseende. Showlinjene kan deles inn i europeisk og amerikansk delpopulasjoner.

Europeisk populasjon” – da MCO kom til Europa ble rasen raskt populær i Tyskland, og det fins titusenvis av oppdrettere i Tyskland, Danmark og Polen. De fleste av MCO i Europa i dag stammer fra disse samme linjene.

Typiske innavlsverdier:

  • Kloner: 35-40%
  • Top 5: 70-75 %
  • COI: 15-25 %

Amerikanske linjer” med de amerikanske showlinjene i CFA og TICA. Kattene er ofte store, men har mindre ekstrem type enn de europeiske.

Typiske innavlsverdier:

  • Kloner: 35-40%
  • Top 5: 70-75 %
  • COI: 10-20 %

De europeiske linjene har ofte en noe høyere COI enn de amerikanske, mens grad av kloner er omtrent identisk. Genetiske analyser viser at de amerikanske og den europeiske delene av hovedpopulasjonen har noen forskjeller i genbase.

Med globalisering og enklere import mellom kontinenter ser man også at disse to gruppene oftere enn før blandes.

 

1 b) Utparingspopulasjon

En utparingspopulasjon vil si en gruppe katter som er lite eller ikke i slekt med hovedpopulasjonen. Det er altså en delpopulasjon som er genetisk ulik hovedpopulasjonen.

Kattene fra en utparingspopulasjon kan pares med hovedpopulasjonen og vi får da en utparing, krysning – outcross. Formålet med en utparingspopulasjon er å kunne lage krysninger med større genetisk variasjon.

Det fins i hovedsak to mulige utparingspopulasjoner for Maine Coon:

1. Gamle linjer

Gamle linjer fra Foundation registrert i den tidlige perioden ca 1965-1975, men som ligger utenom topp 5-kattene og spesielt klonene (1979-1982), og som er mindre brukt enn de populære klone-linjene. Slike linjer er svært vanskelige å finne, siden nesten alle er paret inn i hovedpopulasjonen.

Eksempel A: Greygables Olenna Oldgrey, med COI på 6,54 %. Se listen over Foundation-katter i hennes stamtavle, som inneholder svært mange katter, mange ukjente med få etterkommere i dag.

Olenna

Eksempel B: Archie Earl of Geoffreys Manor med COI på 12,9 %,  73,8 % topp 5, men nesten ikke kloner, bare 2,54 %: Han stammer fra de samme topp 5 Foundation-kattene, men fra helt andre linjer enn den tette innavlen klonene representerer.

Typiske innavlsverdier:

  • Kloner: 0 – 20 %
  • Topp 5: 25 – 50 %
  • COI: 5 – 15 %

 

2. Nye og nyere Foundation

Maine Coon har fremdeles åpen stambok i USA i noen forbund. Det betyr at bondekatter fra nordøstlige USA, som kan sannsynliggjøres ubeslektet med nåværende raseregistrerte Maine Coon, kan bli godkjente som noviser. En novise er en ny founder, en Foundation-katt. Et krav er at kattene ikke skal være for rasetypiske, da ligger antagelig uregistrerte Maine Coon bak. Om en novise blir godkjent settes COI til null.

En founder-katt er en katt der bakgrunnen er helt ukjent, og da er det viktig å avle med det i bakhodet, at katten kan være bærer av anlegg vi ikke vet om før det kommer fram i avkom. De fleste i Skandinavia som jobber med nyere Foundation tester gjennomgående for det meste man kan teste for. Man er også avhengig av stor åpenhet om eventuelle helseproblemer eller annet man ikke vil ha inn i rasen. Iblant må man avslutte en påbegynt ny linje. Avl med nyere foundation kan derfor være svært kostbart.

Eksempel er vår “Fleming” Flying Colors van de Kerselaar som er en 4. generasjons Maine Coon.

Typiske innavlsverdier:

  • Kloner: 0 – 20 %
  • Topp 5: 0 – 50 %
  • COI: 0 – 6,25 %

 

 

1 c) Krysning – utparingskatt

Når man gjør paringer mellom en utparingspopulasjon og hovedpopulasjonen får man en krysning, en utparing. Denne har fordel av krysningsfrodighet (hybrid vigour), et begrep godt kjent gjennom husdyravl, produksjonsdyravl.

Krysningsfrodighet gir avkom som er bedre enn gjennomsnittet for foreldrene. Avkom vil ha mye større genetisk variasjon enn foreldredyrene. Noen av avkommene vil også være dårligere. Seleksjon brukes for å avgjøre hvilke individer som brukes til videre avl.

En paring mellom katter fra hovedpopulasjonen og en utparingspopulasjon gir en utparingskatt, en krysning.

En utparingskatt eller krysning er resultatet av en paring mellom ubeslektede katter

En Maine Coon fra en kombinasjon (paring) mellom utparingslinjer og de vanlige Maine Coon-linjene (showlinjer) er en utparingskatt, en krysning.

Når en Maine Coon utparingskatt pares inn igjen med de vanlige linjene, vil avkom fremdeles ha fordel av en bredere genbase, samtidig som man kan få sterkere type tilbake. Fortsatt paring med hovedpopulasjonen vil øke innavlsgraden igjen. Om man i avlen vil gå ned i innavlsverdier for rasen, så må man jevnlig gjøre utparinger.

Om en krysningskatt pares tilbake i utparingspopulasjonen får man fremdeles en krysning, for kattens linjer har en høy andel av gener fra hovedpopulasjonen. Om man parer med utparingspopulasjon i flere generasjoner vil etter hvert genene fra hovedpopulasjon bli utvannet og katten kan igjen regnes som utparingspopulasjon. For å regnes som utparingspopulasjon er det vanlig å regne at katten ikke skal ha kjente showlinjer innen 4 generasjoner.

Typiske innavlsverdier:

  • Kloner: 15 – 30 %
  • Topp 5: 40 – 65 %
  • COI: 7 – 12 %

Om man krysser katter som er alt for forskjellige mister man alt rasepreg. Det er dette som skjer om man parer to helt forskjellige raser.

Avlsteori om krysning og utparing dreier seg derfor om paringer mellom forskjellige deler av rasen, delpopulasjoner innen hele populasjonen.

Husk: Innavl er ikke arvelig!  Det kreves bare en utparing for å få avkom med gode innavlsverdier.

Krysningstrategier for bedre genetisk variasjon:

a) Innen hovedpopulasjon (showlinjer)

Krysning (outcross) innen hovedpopulasjonen er også mulig. Om man parer katter som er mest mulig ubeslektede fra den amerikanske og den europeiske populasjonen oppnår man krysningsfrodighet, selv om innavlstallene ikke blir lave slik som i en paring med utparingspopulasjon. Man må passe på at kattene faktisk ikke har samme linjer og er krysset fra før. Slike paringer øker ikke genbasen, men gir sunnere individer.

b) Hovedpopulasjon med lavinnavlskatter

For å få ned innavlstallene COI, Topp 5 og kloner, må hovedpopulasjonen krysses ut med katt utparingspopulasjon: Enten gamle sjeldne linjer utenom Topp 5 og klonene, eller nyere Foundation. Slike paringer øker genbasen til hovedpopulasjonen.

 

2. Forskning og studier

Populasjonsgenetikk er læren om avl, innavl og populasjoner. Man har avlsmål, og måler genetisk fremgang.

I avl på produksjonsdyr brukes teoriene i stor grad for å øke avkastning og dyrevelferd: En melkeku skal f eks både føde kalver lett, og produsere mye melk uten å få jurbetennelser. Om kua har problemer med fruktbarhet og fødsler, melker for lite eller lett får jurbetennelse, så taper bonden penger.

For familiedyr som hund og katt har man ikke et sånt fokus på produksjon og avkastning, men vi ønsker friske, fine dyr med godt gemytt som lever lenge, og vi kan bruke de samme prinsippene for avl for å bedre rasene våre.

For hund er det gjort et par veldig interessante studier vi skal se nærmere på: Populasjonsgenetikk og avlsteori i praksis.

I PawAcademy G3 kurs for katteoppdrettere lærer man en del om populasjonsgenetikk:

  • Populasjonsgenetikk
  • Avl for sunnhet
  • Genomanalyse
  • Avl og seleksjon
  • Avlsvurdering
  • Avlsframgang
  • Faren med ekstremavl

 

2 a) Erfaringer fra islandshund

En studie av islandshund der full genomsekvensering ble brukt for å se på genetisk variasjon, viste skremmende resultater. De første ti årene av registrering av hundene, viste at over halvparten av genpoolen gikk tapt disse årene fordi for få av hundene ble brukt i avl. Matadorhanner, hanner som ble avlet på i alt for høy grad, var hovedårsaken til dette.

Historien er ganske parallell til det vi vet om Maine Coon. Av alle founder-kattene som ble brukt til å danne rasen på 60-tallet og 70-tallet, viser det seg at 5 katter ble brukt så mye at de i dag står for 70-75 % av hele genbasen. Det er dette vi kaller topp 5. Når vi i tillegg vet at avkom fra disse 5 ble ekstremt tett avlet videre i noen generasjoner, og dannet de såkalte “klonene”, som også preger Maine Coon-rasen i alt for høy grad i dag.

I studien av islandske fårehunder kom forskerne også fram til at rasen i dag kunne inndeles i forskjellige populasjoner – slektsgrupper. De aller fleste hundene tilhørte to store slektsgrupper som var nært i slekt med hverandre. Men forskerne fant også noe små grupper av hunder (se rød og blå søyle i figuren) som var mye mer ubeslektet enn resten av hundene.

Disse representerer en utparingspopulasjon.

Om de vanligste og mer innavlede hundene blir paret med hund fra de sjeldnere linjene, så vil avkommet få mye større genetisk variasjon.

2 b) Lundehunden reddes fra å dø ut

Lundehunden er en særpreget gammel norsk hunderase, spesialisert for jakt og innsanking av lundefugl og egg. Lundehunden er polydaktyl (har ekstra tær) og ekstra bevegelighet i nakkevirvlene, begge deler gir den fordeler når den skal klatre på svaberg og finne fugler og egg inne i hulrom.

Da jakt på lundefugl ble mindre vanlig, så var det færre og færre som drev med avl på rasen. Antall hunder ble faretruende lite, og de var i nær slekt med hverandre. Innavlsdepresjon oppsto, noe som fører til dårlig immunforsvar, og i et utbrudd av valpesyke døde nesten alle hundene.

På et tidspunkt var det kun seks individer igjen i hele verden, fem søsken i en kennel i Sør-Norge og en på Verøy der rasen har sitt opphav.

Med ekstremt liten genetisk variasjon kom også alvorlige arvelige sykdommer. Omtrent 30 % av lundehund i dag har en fordøyelsessykdom som gjør at de må leve hele livet på spesialkost.

Photo: Wikimedia, Dahlmo

Populasjonsgenetikere har samarbeidet med hundeklubbene for å redde rasen, og et avlsprosjekt er satt opp.  Med så ekstremt liten genetisk variasjon ble det klart at andre beslektede raser måtte krysses inn for å utvide genbasen.

Raser brukt:

  • Norsk buhund
  • Islandsk fårehund
  • Andre nordiske spisshunder i samme rasefamilie

En krysning mellom lundehund og hund fra en av utparingsrasene gir et valpekull F1. Disse blir paret tilbake på Lundehund igjen i flere generasjoner, for å få tilbake rasepreget og egenskapene. Dette skjer med alle F1-kullene. Etter mange generasjoner kan linjene også brukes på hverandre, og summen av krysningene vil ha tilført rasen stor genetisk variasjon igjen.

 

3. DNA-test av innavl

Det vanlige i avlsteori er å beregne innavlsgrad gjennom COI, innavlskoeffisienten, et statistisk mål på heterozygositet i individet.

Helsøsken, katter med samme foreldre, vil ha samme COI, matematisk innavlsgrad. Dette forteller likevel ikke alt:

Helsøsken deler i gjennomsnitt bare 50 % DNA; med en variasjon på ca 30 – 70 % felles DNA.

En slik DNA-analyse av individuell faktisk innavlsgrad, grad av heterozygositet i kattens individuelle gener, kan nå også gjøres gjennom Genoscoper i Finland!

Genoscoper har i samarbeid med Mars Veterinary/Wisdom Panel i USA laget testpakken MyCatDNA som analyserer tusentalls basepar i kattens genom, og gir et tall på innavlen for akkurat den katten.

Det gir oppdrettere et verktøy til å kunne velge individ i et kull som er mindre beslektet med linjen den skal pares på senere.

De foreløpige resultatene med rundt 100 testede Maine Coon viser hovedpopulasjonen og utparingspopulasjonen plassert på forskjellige områder i grafen. De to populasjonsgruppene har tydelig forskjell i genetisk variasjon.

Les mer: MyCatDNA fra Genoscoper

Testpakken inkluderer også mange enkeltmutasjoner for kjente sykdomsgener i rasen, farge- og pelskvalitet, blodtype og annet som kan være nyttig for oppdrettere. Testen passer alle katteraser.

 

4. Vanlige spørsmål – og forsøk på svar

– Hva er fordelene med å pare inn katt fra utparingspopulasjon inn i hovedpopulasjonen?

Lavere innavl i rasen på sikt, med alle de helsemessige fordeler det har for rasen. Effekten vil bli mindre for hver tilbakeparing inn i hovedpopulasjonen, så man må pare ut med jevne mellomrom for å bedre rasen på sikt.

– Skal vi lage to forskjellige Maine Coon-raser?

Nei. Årsaken til å avle innenfor en utparingspopulasjon er å ha en gruppe katter som er mest mulig ubeslektet med den vanlige hovedgruppen. Dette for å kunne gjøre krysninger der avkom får mest mulig genetisk variasjon. I tilfeller der det kommer symptomer på innavlsdepresjon, er dette helt vesentlig for å oppnå krysningsfrodigheten som gir bedret helse. Målet med utparingslinjene er altså nettopp å tilføre rasen nye, sunne gener på lang sikt.

– Hvorfor driver noen oppdrettere bare med lavinnavlskatter, i utparingspopulasjon, helt uten showkatter?

Det er disse kattene som utgjør en “genbank” for de uvanlige genene. Det er hensiktsmessig å beholde en utparingspopulasjon adskilt fra hovedpopulasjonen for til en hver tid ha tilgang til krysninger som gir mest mulig variasjon.

– Hvorfor er mange oppdrettere som driver med utparing skeptiske til å selge til showlinjeoppdrettere?

Når man jobber med ny foundation er arbeidet og utgiftene store: Det kreves omfattende testing, og mange dyre avlskatter eller kull der man ikke får forventet resultat. Det er hardt arbeid, og i tillegg må man tåle mye negativ kritikk fra andre som til og med kategoriserer kattene som “stygge” og “huskatter”. Om oppdrettere som ikke jobber etter like strenge prinsipper ønsker ta del i fordelene av en utparing (krysning) og få nytt blod, kan det føles for lettvint. Det gjelder spesielt om planen er å kun pare tilbake i hovedpopulasjonen, og ikke jobbe videre med å senke gjennomsnittlig innavl i hele rasen.

– Er det ikke like greit å drive rasekrysning, om variasjon er det viktigste?

Nei. Når man jobber med en katterase så er rasepreget det som definerer rasen. Hvis man krysser helt ulike raser, så mistes rasepreget og egenskapene.  Dratt ut i det ekstreme: Hvis man parer en Perser og en Siameser, begge utpregede og gamle raser, så får man en katt som ser ut som en vanlig huskatt.

Noen raser har søskenraser og beslektede raser, og der kan man gjøre rasekrysning (etter søknad) for å oppnå avlsmål.  Eksempel er Selkirk Rex der Britisk korthår og langhår brukes, eller Ocicat der Abyssiner brukes. Dette er parallelt med Lundehundprosjektet.

Maine Coon har ingen søskenrase, og de nærmest beslektede rasene Norsk Skogkatt og Sibirkatt er for ulike til at krysning vil ha noen fordel.

Det er nye noviser fra Maine Coon-rasens opprinnelsesområde som er aktuelle: Ny godkjent foundation. Disse skal og må ha nok av rasens typiske egenskaper til at de kan godkjennes i rasen.

– Holder lavinnavlskattene standarden for rasen?

Ja, det skal de gjøre. Mange outcrossoppdrettere forholder seg mest til CFA-standarden og den opprinnelige standarden for rasen. Målet er å beholde rasens type, og ikke avle den mer og mer ekstrem. Lavinnavlskattene vil ofte ikke være så store og ekstremt typete som showvinnere, men de er rasetypiske nok til å være innenfor standarden. Tolkningen av standarden er noe forskjellig i de forskjellige forbundene, selv om ordlyden er ganske lik.

De største forbundene i Europa, FIFe og WCF, har vanligvis mer ekstremt typete katter som sine showvinnere enn det CFA i USA har. Dersom man ønsker seg en utstillingskatt vil vanligvis ikke en utparingskatt gjøre det spesielt bra.

 

5. Outcrossoppdrettere Maine Coon

Det fins oversikter over oppdrettere som jobber med utparingspopulasjon, og som har avlskatter og kull der COI ligger under 5 %, og klonetallet er under 20 %:

PawPeds liste over outcross-katterier i hele verden

Norske outcross-oppdrettere

 

Westeros-kattene:

Våre katter tilhører de forskjellige populasjonene slik, med innavlstall og variasjon:

(tabellen ses best på PC, ikke mobil)

Katt Populasjon COI Kloner Top 5 Gen Div Kommentar
Hieronymus Hovedpopulasjon 15,4 38,2 72,7 F12 Vanlige showlinjer
Viggo Hovedpopulasjon 15,1 37,6 71,5 F11 Vanlige showlinjer
Suki Krysning 9,6 28,4 64,1 F7 37,2 Far showlinje
Brienne

Betzy

Krysning 7,94 25,6 55,8 F7 40,0

38,7

To besteforeldre showlinjer
Olenna Utparing gamle linjer 6,54 22,9 52,7 F8 skal testes
Daenerys

Drogon

Krysning 5,9 22,1 51,2 F7 38,8

37,5

Morfar showlinje
William Krysning 1,55 16,3 36,2 F3 38,6 Morfar showlinje, Farmor F1
Arya

Aegon

Utparing med både gamle linjer og ny foundation 3,07 15,9 38,3 F6

39,2

Fleming Utparing ny foundation 2,64 12,4 26,4 F4 37,8 Nye Maine-linjer
Rodrik Krysning 4,21 19,7 42,7 F5 skal testes Kombinasjon av ny foundation og gamle linjer

“Gen” viser hvor mange generasjoner vi må tilbake for å finne ny Foundation i tavlen.

“Div” er analysert Genetic Diversity fra MyCatDNA.

 

Noen begreper:

Se også genetikk, ord og begreper

Utparing, outcross: En paring mellom to individer fra forskjellig populasjon, altså ubeslektede, eller ikke nært beslektede

Foundation, novise: En katt med ukjent bakgrunn og uten stamtavle, men som tas inn i rasen. Første generasjon kalles F1, andre generasjon F2 osv. Ny foundation er betegnelse på noviser registrert i nyere tid, fra etter omtrent 1990 og utover.

Foundation, founder: Katter med ukjent bakgrunn og uten stamtavle, som ble ansett som rasetypiske og var de første kattene som dannet rasen og ble registrerte. Kattene var da F1, andre generasjon F2. Maine Coon hadde et par hundre founders da rasen først ble systematisk registrert i perioden 1965-1980. Spesielt ble 5 av disse veldig populære, Topp 5-kattene.

COI, coefficient of inbreeding, innavlskoeffisient: Matematisk beregnet innavlsgrad basert på alle registrerte katter bak katten og hvordan disse er i slekt.

Genom – alle gener, hele DNAet i et individ.

Genomsekvensering – en analyse av alt DNA for et individ, en katt.

Innavlsverdier – COI, og for Maine Coon ogå Topp 5 og “kloner”, se rasehistorien og liten genbase.

 

Les mer:

Hva er dette med lav innavl?

Breeding Philosophy

Inbreeding and Genetic Variation  –  Innavl og genetisk variasjon

Hva er disse ‘klonene’?

Avlsprosjekt og bredde i genbasen

 

Avlsbloggen: “Hva er egentlig så farlig med innavl?

Geno: Begreper i avlsarbeid

ICB Courses

 

References

Oliehoek. 2009. “History and Structure of the Closed Pedigree Polulation of Icelandic Sheepdogs“. In Genetics Selection Evolution.

Beuchat: ICB explaining the Icelandic Dog study

 

Comments are closed.